FLORA DEL VALLE DE LERMA (SALTA - ARGENTINA)

 

BLECHNACEAE Newman

 

Adrián M. Jarsun1& Janet Chambi 2

 

Plantas terrestres o saxícolas, a veces palustres, raro epífitas. Rizomas erectos ascendentes o rastreros, raro arborescentes, dictiostélicos, con escamas no clatradas. Frondes isomorfas a dimorfas, algunas rojizas cuando jóvenes. Pecíolos surcados dorsalmente, no articulados al rizoma, con haces vasculares en “U”. Láminas pinnatífidas o pinnadas, a veces enteras o bipinnadas, pilosas o con escamas sobre la costa; venación libre, simple a furcada, o anastomosada formando aréolas sin venas inclusas; pinnas fértiles con una vena comisural subcostal a submarginal, generalmente no articuladas al raquis. Cenosoros continuos o no, de posición costal, medio, submarginal o marginal con indusio introrso; esporangios pedicelados; esporas monoletes, con perisporio liso a irregularmente granulado, papilado o rugulado, generalmente plegado.

Esta familia reúne unas 250 especies, agrupadas en 24 géneros, con el mayor número de representantes en el hemisferio sur. En la Argentina crecen 25 especies agrupadas en 8 géneros, Austroblechnum Gasper & V.A.O. Dittrich, Blechnum L., Cranfillia Gasper & V.A.O. Dittrich, Lomaridium C. Presl, Lomariocycas (J. Sm.) Gasper & A.R. Sm., Neoblechnum Gasper & V.A.O. Dittrich, Parablechnum C. Presl y Telmatoblechnum Perrie, D.J. Ohlsen & Brownsey. En el Valle de Lerma se registran 3 géneros y 4 especies.

 

Bibliografía: de la Sota E. 1977. Pteridophyta. En: Cabrera A.L. (dir.), Flora de la Provincia de Jujuy, República Argentina. Colecc. Ci. Inst. Tecnol. Agropecu. 13(2): 1-275. Buenos Aires, Argentina.- Dittrich V. A. O., Salino A., Monteiro R. & A. L. Gasper. 2017. The Family Blechnaceae (Polypodiopsida) in Brazil: Key to the Genera and Taxonomic Treatment of Austroblechnum, Cranfillia, Lomaridium, Neoblechnum and Telmatoblechnum for Southern and Southeastern Brazil. Phytotaxa 303 (1): 1-33.- Dittrich V. A. O., Gasper A. L. & G. G. Cárdenas. 2020. Blechnaceae. En: Flora do Brasil, Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponible en: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB90784.- Gasper A. L., Almeida T. E., Dittrich V. A. O., Smith A. R. & A. Salino. 2016a. Molecular phylogeny of the fern family Blechnaceae (Polypodiales) with a revised genus-level treatment. Cladistics 1: 1–18.- Gasper A. L., Dittrich V. A. O., Smith A.R. & A. Salino. 2016b. A classification for Blechnaceae (Polypodiales: Polypodiopsida): New genera, resurrected names, and combinations. Phytotaxa 275 (3): 191–227.- Jarsun A. M., Chambi J. C., Jaimez D. G., Cacharani D. A. & O. G. Martínez. 2020. Helechos y licófitas: Actualización de la Flora del Valle de Lerma - Salta Argentina. Polibotánica 49: 1-14.- Silva D. M., Sylvestre L. S., Mendonça C. B. F & V. Gonçalves-Esteves. 2019. Spore diversity among species of Blechnaceae in the Atlantic Forest. Acta Bot. Brasilica 33(3): 412-424.- Silva D. M., Sylvestre L. S., Mendonça C. B. F & V. Gonçalves-Esteves. 2021. Palynology of selected species of Blechnaceae (Polypodiopsida: Polypodiales). Palynology 45 (3): 507-520.- Ramos Giacosa J. P. 2016. Blechnaceae. En: Zuloaga F.O. & M.J. Belgrano (eds.), Flora Vascular de la República Argentina: Licófitas, Helechos y Gymnospermae. Vol. 2: pp.86-104. Buenos Aires, Argentina. Estudio Sigma S.R.L.- Smith A. & M. Kessler. 2018. Prodromus of a fern flora for Bolivia. XXXIII. Blechnaceae. Phytotaxa 334 (2): 99–117.

 

 

1.   Instituto de Bio y Geociencias del NOA (IBIGEO-CONICET). Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta, Av. Bolivia 5150 (A4408FVL) Salta, Argentina. adrianjarsun@gmail.com

https://orcid.org/0000-0001-8651-8430

2.  Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta, Av. Bolivia 5150 (A4408FVL) Salta, Argentina. https://orcid.org/0000-0002-3180-6264

 

Recibido: 15/8/2022      Aceptado:27 /12/2022        Publicado: 17/03/2023                                                    Editado: Olga G. Martínez

 

 

A.    Frondes monomórficas a subdimorfas. Láminas con venación 1-3 furcada.

A´.Frondes dimorfas. Láminas con venación 1-2 furcada. 3 Blechnum

B.  Peciolos atropurpúreos a castaños o castaño oscuros, distalmente glabros. Láminas pinnadas a pinnatisectas. Raquis glabro. 1. Austroblechnum

B’. Peciolos estramíneos a castaño oscuros, escamosos y abundante pilosidad. Láminas pinnadas a profundamente pinnatífidas. Raquis escamoso a menudo piloso. 2. Cranfillia

 

1. Austroblechnum Gasper & V.A.O. Dittrich

Plantas terrestres o epipétricas. Rizomas erectos, escamosos, ascendentes o rastreros, a veces estoloníferos, con escamas enteras, lanceoladas u ovadas, concoloras, castañas a rojizas. Frondes dimorfas, las fértiles de mayor longitud. Pecíolos sulcados, atropurpúreos a castaños o castaño oscuros, con pelos o escamas, semejantes a las rizomáticas, en la parte basal. Láminas lanceoladas a elípticas, pinnatisectas a pinnadas, raquis glabros o con pocas escamas; pinnas parcial o totalmente adnatas al raquis, a veces vestigiales o reducidas en la parte proximal de la hoja, con márgenes enteros, crenados o aserrados; venación libre, 1-2 furcada, con extremos claviformes visibles que forman hidátodos sobre lado adaxial. Cenosoros lineares, con indusio de margen entero a eroso o fimbriado.

Este género con 39 especies habita en regiones tropicales y templadas del hemisferio sur. Crece en elevaciones medias a altas, generalmente sobre laderas en sitios abiertos o bajo el sotobosque.

 

1.  Austroblechnum penna-marina (Poir.) Gasper & V.A.O. Dittrich (Figs. 1, 2, 7)

Plantas terrestres o rupícolas. Rizomas cortos a largamente rastreros, suberectos, a veces estoloníferos, con escamas enteras, de 4,40 x 1,30 mm, concoloras, castaño-oscuras, lanceoladas u ovadas. Frondes dimorfas, las fértiles de 35-45 cm alt., las estériles de 25-30 cm alt. Pecíolos castaño oscuros, de 11,5 cm long. en frondes fértiles y 6,5 cm en estériles; con escasas escamas en la parte basal, similares a las rizomáticas. Láminas subcoriáceas, ovado-lanceoladas, pinnatisectas a pinnadas, reducidas gradualmente en ambos extremos; raquis con escamas castaño claras, lanceoladas, pinnas fértiles de 30-45(49) pares, pinnas estériles glabras, de 0,8-1,5 × 0,4-0,5 mm, con base adnata al raquis, elípticas a oblongas, ápice obtuso; pinnas fértiles distantes entre sí, linear-elípticas, curvadas hacia arriba, de 1,0-1,5 × 0,25-0,3 cm; venación libre, con venas laterales simples a 1-2 furcadas. Cenosoros marginales con indusio de margen deflecado; esporas con perisporio plegado.

Especie de amplia distribución en el hemisferio austral, desde Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica, islas del Atlántico, Índico y Pacífico austral, hasta Sudamérica. En América, crece en Bolivia, Brasil, Chile y Argentina. En nuestro país vive desde Jujuy hasta Tierra del Fuego, Isla de los Estados e Islas Malvinas. En el noroeste argentino habita en la región de yungas, en el centro del país en las sierras pampeanas y en el sur en bosques andino-patagónicos.

 

 

Figura 1. Austroblechnum penna-marina. A. Planta completa. B. Detalle de la nerviación de una pinna estéril. C. Pinna fértil. D. Detalle de cenosoros en pinna fértil. De Fl. Pcia. Jujuy 2: 251.

 

 

 

Figura 2. Austroblechnum penna-marina. A. Aspecto general de la planta. B. Fronde estéril. C.

Detalle de pinna fértil mostrando cenosoros. Fotos: J. Chambi

 

En el Valle de Lerma crece en zonas húmedas de Yungas, en selva y bosque montano hasta pastizales serranos húmedos. En ocasiones forman matas densas sobre laderas sombrías.

Material Estudiado: Dpto. Capital: Quebrada de San Lorenzo, reserva municipal, 1800 m s.m., 29-III-2018, Chambi 747 (MCNS); entre Castellanos y San Lorenzo, 2000-2400 m s.m., 02-II- 1991, Novara 10132 (MCNS 12899).

 

2.  Blechnum L.

Plantas terrestres o epipétricas. Rizomas erectos, decumbentes o rastreros, estoloníferos, con escamas concoloras a bicoloras, pardas a marrón oscuro, enteras, lineales a lineal oblongas, con margen levemente dentado. Frondes monomorfas a subdimorfas. Peciolos generalmente delgados y cortos, estramíneos a marrón pálido, con pelos o escamas similares a las rizomáticas en la parte basal. Láminas lanceoladas, 1- pinnadas a pinnatisectas, reducidas gradualmente en la base; pinnas lanceoladas, ensiformes, con márgenes enteros a finamente denticulados; raquis glabro o con pilosidad; venación generalmente libre a 1-3 furcada. Cenosoros costales, lineales, continuos o raramente interrumpidos, con indusio ligeramente eroso o ciliado; esporas con perisporio liso

o levemente plegado.

Este género con ca. 25 especies en su mayoría neotropicales y algunas en el sur de África, tiene dos especies en el Valle de Lerma.

 

A. Frondes de hasta 60 cm alt. Pinnas basales no reducidas, con el margen acroscópico adnato y basiscópico contraído. Esporas con perisporio con pequeños pliegues. 1. B. austrobrasilianum

. Frondes de hasta 80 cm alt. Pinnas basales reducidas con ambos márgenes, acroscópi- co y basiscópico, contraídos. Esporas con perisporio liso.2. B. occidentale

1.  Blechnum austrobrasilianum de la Sota (Figs. 3, 7)

Plantas terrestres. Rizomas cortos, erectos o ascendentes, estoloníferos, con escamas enteras, subdentadas o escasamente ciliadas, concoloras, pardo-oscuras con área media esclerosada, triangulares o deltoides a aovado-elípticas, de 4-5 x 1-1,5 mm. Frondes monomórficas, de 17 - 60 cm alt. Peciolos paláceos a castaño-amarillentos, de 4-27 cm long., con escamas triangulares y concoloras en la parte basal similares a las rizomáticas. Láminas cartáceas a papiráceas, elíptico- lanceoladas, pinnatisectas a gradualmente pinnatífidas en el extremo distal; raquis con tricomas multicelulares o escamas dispersas; con 18-29 pares de pinnas lineares a levemente ascendentes, con base adnata y margen finamente denticulado, de 2,5-6 x 0,5-1,4 cm, con venación libre, 2-furcada. Cenosoros costales, continuos, con indusios de márgenes subenteros; esporas con perisporio con pequeños pliegues.

Se encuentra en Brasil austral, Paraguay, Uruguay y norte de la Argentina en las provincias de Catamarca, Jujuy, Misiones y Salta. Crece habitualmente en Yungas, en quebradas húmedas de la selva Montana.

Material Estudiado: Dpto. Capital: Ruta Nº 28, camino a Lesser, 1195 m s.m., 17-II-2010, Chambi 192 (MCNS). Dpto. La Caldera: Ruta 9, km 1642, 2 km al N de Ojo de Agua, 1650 m, 24-VII-1988, Novara 8050 (MCNS). Camino de cornisa, Ruta 9, km 38, 1500 m s.m., 06-X-1987,   Palací 1001 (MCNS 12952).

 

 

 

 

Figura 3. Blechnum austrobrasilianum. A. Aspecto de la planta. B. Escama rizomática. C. Estructura de las porciones central y marginal de una escama rizomática. D. Base de las pinnas fértiles. De Fl. Pcia. Jujuy 2: 247.

 

 

Figura 4. Blechnum occidentale. A. Aspecto de la planta. B. Pinna estéril. C. Pinna fértil. Tomado de Pteridophytas. De Fl. Pcia. Jujuy 2: 245


 

 

 

Figura 5. Blechnum occidentale. A. Aspecto general de la planta. B. Fronde estéril joven. C. Detalle de pinna fértil mostrando cenosoros. Fotos: J. Chambi.

 

2.  Blechnum occidentale L. (Figs. 4, 5, 7)

Plantas terrestres, muy ocasionalmente rupícolas. Rizomas erectos o decumbentes, cortos, es- toloníferos, con escamas enteras, linear-lanceoladas a linear-subuladas de 4,25-5,1 x 0,6-1,2 mm, bicoloras, parcialmente esclerosadas. Frondes monomórficas, de 13-80 cm alt. Pecíolos castaño claros, de 13-24 cm long., glabros o con algunas escamas en la base, similares a las rizomáticas, a veces con pequeños dentículos. Láminas papiráceas a subcoriáceas, oval-lan- ceoladas a linear-lanceoladas, pinnadas a pinnatífidas; raquis glabro o con tricomas castaños a hialinos, surcado dorsalmente; con 20-30 pares de pinnas, lineares, subascendentes, falca- das, de base parcial a totalmente adnata, margen finamente denticulado con dentículos crista- linos, de 3,5-7,5 × 0,5-1,5 cm; venación libre, venas laterales 1-2 furcadas. Cenosoros costa- les, continuos o interrumpidos, con indusios de margen fimbriado; esporas con perisporio liso.

Amplia distribución en América, desde México hasta Brasil, Paraguay y noroeste y nordeste de Argentina, en las provincias de Jujuy, Salta y Tucumán, y Misiones respectivamente. Habita en un amplio rango altitudinal entre los 400-1600 m s.m., a veces como saxícola a orillas del camino o sobre laderas en selva montana.

Observaciones: Las plantas jóvenes se destacan por el color rojizo de los circinos y ejes jóvenes.

Material Estudiado: Dpto. Capital: Quebrada de San Lorenzo, a 50 m del riachuelo, 1450 m s.m., 31-III-2012, Durán 51 (MCNS). Dpto. La Caldera: Camino de cornisa, 1517 m s.m., 12-IX- 2014, Cacharani 104 (MCNS). Ruta 9, km 1640, Ojo de Agua, 8-V-2007, Martínez 1373 (MCNS

12898). Camino de cornisa, 1455 m s.m., 1-VII-2010, Chambi 253 (MCNS 12962).

 

3.  Cranfillia Gasper & V.A.O.Dittrich

Plantas terrestres. Rizomas erectos a suberectos, cortamente rastreros, estoloníferos, con escamas enteras, lanceoladas, a veces bicoloras, de color marrón rojizo a negruzco. Frondes dimorfas; con pecíolos delgados o robustos, estramíneos a marrón oscuro, escamosos, con o sin pilosidad. Láminas linear-oblongas a deltoideas, pinnadas a pinnatífidas, con base truncada y pinnas gradualmente reducidas; raquis escamoso, a menudo piloso, raramente con yemas, excepto en C. caudata; raquis y costas con tricomas uniseriados, septados, multicelulares tricomas negros o hialinos, pinnas lanceoladas a oblongas, a veces falcadas, con margen entero, crenado o dentado; venación libre 1-2 furcada. Cenosoros lineares, con indusio más o menos enteros, a veces con pelos uniseriados; esporas con perisporio plegado.

Género con 12 especies, tres crecen en selvas y bosques húmedos del Neotrópico, una en Argentina, las restantes en Oceanía.

 

1. Cranfillia caudata (Baker) V.A.O. Dittrich & Gasper (Figs. 6, 7)

Plantas terrestres. Rizomas cortos, erectos, con escamas de margen entero, concoloras, castañas, en ocasiones con el centro oscurecido, lanceoladas, largamente atenuadas, de 8,1 x 1,6 mm. Frondes dimorfas, fértiles de hasta 164 cm alt. y frondes estériles de 50-160 cm alt. Peciolos cortos, pajizos, oscuros en la base, base con escamas semejantes a las rizomáticas, de 13-16 cm long. Láminas cartáceas, linear-elípticas a linear-lanceoladas, pinnadas, las estériles con reducción gradual de pinnas en ambos extremos, las fértiles gradualmente reducidas en la base; raquis sulcado, con pelos, tricomas o escamas, principalmente sobre la cara abaxial, con yemas prolíferas; con 23-70 pares de pinnas, las estériles ascendentes a lineares, sésiles, de base truncada, con margen crenado, de 3,5-10 x 1,0-2,0 cm; pinnas fértiles angostamente lineares, contraídas, de 6-10 cm x 0,20-0,25 cm; venación libre, 1-2 furcada, formando hidátodos en el margen. Cenosoros marginales, continuos, indusio con margen ondulado; esporas con perisporio plegado.

 

 

 

 

Figura 6. Cranfillia caudata. A. Porción terminal de una fronde mostrando raquis con yema prolífera. B. Pecíolo y base de la lámina. C. Base de una pinna estéril. D. Pinnas fértiles. E. Mitad basal de pinna fértil con detalle de nervaduras y ubicación de cenosoro e indusio. De Fl. Pcia. Jujuy 2: 255.

 

 

 

Figura 7. Distribución de las especies de Blechnaceae en el Valle de Lerma (Salta, Argentina).

 

Amplia distribución en Sudamérica, desde Costa Rica, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, hasta el sudeste de Brasil y noroeste de la Argentina, donde se encuentra en las provincias de Catamarca, Jujuy, Salta y Tucumán. Crece en ambientes sombríos, sobre laderas de quebradas húmedas y en suelos inundados.

Observaciones: Esta especie se distingue por sus frondes largas, frecuentemente péndulas y con yemas prolíferas.

Material Estudiado: Dpto. La Caldera: Vaqueros, río Vaqueros, 800 m al E del puente de ingreso al pueblo desde Salta, 1250 m s.m., 4-X-1997, Novara 10946 (MCNS, LIL). Dpto. La Caldera: Yacones, 5-X-1986, Palací 765 (MCNS 12934); Yacones, 5-X-1986, Palací 765 (MCNS 12935).

 

Agradecimientos

Agradecemos a los curadores de los herbarios citados por facilitarnos gentilmente los ejemplares estudiados. A los revisores y a la editora por las observaciones y valiosas sugerencias aportadas. Este trabajo fue subsidiado por el Consejo de Investigación de la Universidad Nacional de Salta.